|
|
Melanin Pigmentinin Hormonal Kontrol Mekanýzmalarý
Omurgalý canlýlarda bulunan hormonlar ayný genlerden
köken aldýðý idda edilebilir. Örneðin prolaktin hormonu
omurgalýlarda oldukça geniþ bir etki alaný olan bir
hormondur. Bu hormon çesitli türlerde, 227 farklý etkisi
olduðu bulunmuþtur.(3)
Hormonlarýn evrimleþme mekanýzmalarýndan biri büyük
öncül mollekülerin parçalanarak daha küçük yeni ürünler
oluþturmalarýdýr. Hormonlarý meydana getiren protein
dizileri farklý canlý gruplarýnda karþýlaþtýrýldýðýnda amino
asit dizilerinin eklendiði yada peptid zincirinin sonunda
çýkarýldýðý görülür.(1) Örneðin çeþitli hipofiz hormonlarý
proopiyokortin adý verilen bir peptidin perçalanma
ürünlerinir. Diðer bir örnek Melanotrop hücrelerinde
kortikotropin Alfa-melanofor uyarýcý hormon (a-MSH) ve
Kortikotropin benzeri intermediyel lob peptidine (CLIP)
parçalanmasýdýr. Beta-Lipotropin ise (ß-MSH), b-Endorfin ve
diðer bileþikler meydana gelir. Ýnsan ß-MSH hormonu memeli
b-MSH hormonundan farklý olarak N-terminal ucunda 4 tane
fazla Ala-Glu-Lys-Lys-52 bulunur. (1) Bütün bu mekanýzmalar
omurgalý evriminin erken dönemlerinde meydana geldiði kabul
edilir, zira öncül peptit daha farklý yapýda olmak üzere
Alabalýkta hatta çenesiz balýklarda da bulunur. Gerek öncül
peptidin yapýsý gerekse bu ürünlerin tarihçesi bilinmemektedir.
Buna rahmen öncül peptidin yapýsýnda benzer diziliþler
bulunmasýndan hareketle, oluþmasýnda rol oynaðan
mekanýzmanýn gen duplikasyonunla meydana gelen ürünlerin
birleþmesiyle oluþtuðu söylenebilir.(3)
Adenohipofiz kaygan yuvarlak aðýzlýlar dýþýndaki tüm
omurgalýlarda , embriyonik stomediumun tavanýndan oluþan
bir çýkýntýdan köken alýr. Gobman'a göre kaygan aðýzlýlarda ise
nazohipofizel kanal tavanýndaki endodermden köken almýþtýr.
Bazý omurgalýlarda (Amniyon keselilerde, Köbekbalýklarýnda
ve bazý ilkel kemikli balýklarda ) bu çýkýntýnýn içi boþtur
ve buna Rathke kesesi denir. Diðer balýk ve amfibilerde ise
bu çýkýntý kese halindedir. Kýkýrdaklý balýklarda endokrin
bezleri, yapý bakýmýndan diðer omurgalýlardan farklýlýk
gösterir. Hipofiz beyinin diencephalon bölgesinin altýnda
yer alýr ve ön, ara, tuberal olmak üzere dört loba ayrýlýr.
Bu bezin görevi konusunda yeterli araþtýrmalarýn olmamasýna
rahmen renk deðiþiminden ve özelikle melanoforlarýn
yayýlmasýndan sorumlu bir maddenin salgýlandýðý ileri
sürülmektedir.(5)
Adenohipofiz 3 ana kýsýmdan meydana gelir.
|
1-Pars intermadiya |
|
2-Pars tubelalis (Balýklarda bulunmaz) |
|
3-Pars distalis |
Pars intermadiya (Ýntermadiyal lop) nörohipofize çok yakýn
yer alýr. Yüksek yapýlý bazý canlýlarda, Kuþlarda, Bazý
memelilerde, Balinagillerde histolojik olarak belirgin bir
pars intermediya bulunmaz. Balýklarda histolojik yeri farklý
olsada pro-adenohipofiz Petromyzon, Salmo, Perca
ordolarýnda bulunur. Bu bölgeden Melanofor uyarýcý hormon
(MSH,Ýntermedin) salgýlanýr. Bu hormon aþaðý omurgalý
gruplarýnda derinin renk deðiþtirmesi olayýndan sorunludur.
Derideki renk deðiþimi melanin granülerinin çekirdek
çevresine toplanmasý yada sitoplazma içinde yayýlmasý ile
gerçekleþir.
Bu mekanýzma ýþýk, hormonlar yada sinir uçlarý ile kontrol
edilir. Bu olay muhtemelen nöroendokrin reklefsi
mekanýzmasýdýr. Bu refleks arkýnýn reseptörleri gözün
retinasýnda yer alýr. Bu olayda intermediyal lop hipotalamusun
kontrolu altýndadýr. Bu kontrol hem hipotalamustan salgýlanan
MSH inhibe edici hormon hemde hipolatamustan gelen
dopaminerjik sinir yoluyla gerçekleþir. Iþýk siddeti retinadaki
reseptörler tarafýndan hipotalamusa iletilir. Böylece karanlýkta
MSH salgýlanmasý inhibe olmaz ve hayvanýn derisi koyulaþýr.
Aydýnlýkta ise MSH salgýlanmasý inhibe edilerek deri renginin
açýlmasý saðlanýr.
MSH sentezi intermediyal lop hücrelerinde ve adenohipofizin
kortikotrop hücrelerinde, proopiyomelonokortin (POMC,
proopiyorkortin) adý verilen bir molekülün sentezlenmesiyle
baþlar. Bu moleküller intermediyal lopta a-MSH ya
kortikotropin benzeri intermediyer lop peptine (CLIP) g-LPH
ya ve ß-Endorfine parçalanýr. Bu maddeler muhtelen kana
veriir. Bir adnohipofiz hormonu olan ATCH ile MSH arasýnda
yapý benzerliði vardýr.(3)
MSH molekül aðýrlýðý 2000 olan ve amino asit zinciri
belirlenmiþ bir moleküldür. a-MSH 15 amino asiten,
ß-MSH ise 18 amino asit meydana gelir. Yüksek yapýlý
memelilerde ß-MSH arasýnda benzerlikler bulunmuþtur.
|
Corticotropin a (hog) H-Ser-Tyr-Ser-Met-Glu-His-Phe-Arg-Try-Gly-Lys-Pro-Val-Gly...Phe-OH |
|
a-MSH (hog) CH3CO-Ser-Tyr-Ser-Met-Glu-His-Phe-Arg-Try-Gly-Lys-Pro-Val-NH2 |
|
ß-MSH (hog) H-Asp-Glu-Gly-Pro-Tyr-Lys-Met-Glu-His-Phe-Arj-Try-Gly-Ser-Pro-Pro-Lys-Asp-OH |
|
ß-MSH (beef)H-Asp-Glu-Gly-Pro-Tyr-Lys-Met-Glu-His-Phe-Arj-Try-Gly-Ser-Pro-Pro-Lys-Asp-OH |
Pituitary bezindeki MSH hormonlarýnlarýn benzerlikleri(6)
Balýklarda, amphibilerde ve sürüngenlerde hipofiz ekstraktý
enjeksiyonu sonra melanin pigmenti hücrenin her yerine
yayýlarak derinin koyulaþmasý saðlanýr. Bu bulgularý
destekleyen baþka bir deneyde hipofiz bezi çýkarýlan
balýklarýn renk deðiþimi yapamadýðý ve hayvanlarýn sürekli
olarak açýk renkli kaldýðý gözlenmiþtir.(4) Yuvarlak
aðýzlýlarda bir çok ilkel omurgalý canlýda olduðu gibi
gözlerin dýþýnda deride de fotoreseptör hücreler bulunur. Bu
hücreler özelikle hayvanýn kuyruk bölgesinde yoðunlaþýr.
Deri yolluyla alýnan ýþýk çesitli þekilde melanin sentezini
etkiler.(5) Göz ile hipofiz arasýnda supraopticus siniriyle
ýsýðýn þiddeti hipofize iletilerek MSH salgýlanmasý kontrol
edilir. Ançak bazý hayvanlarda bu olay ritmiktir ýþýn
kontrollünden baðýmsýz olarak gerçekleþir. Bunun dýþýnda
hormonlarýn etki mekanýzmasýnda sýcaklýkta önemli rol oynar.
Bütün enzim tiplerin en iyi etki gösderdikleri belirli bir
sýcaklýk bölgesi vardýr. Bu sýcaklýk bölgesi dýþýna
çýkýldýðý zaman enzimin fonksiyonu görmesi belirgin bir
biçimde azalýr. Örneðin memelilerde Siyam kedisinda göz,
kulak ve bacaklarýn uc kýsýmlarýnda kürk rengi diðer
bölgelere göre çok daha koyu renklidir. Bunun nedeni melanin
üzerine etki eden hormonlarýn diðer bölgelere göre bu vücut
bölgelerinde daha az etkin olmasýdýr.(2)
Epifiz bezi 240 milyon yýl önce omurgalý canlýlarda baþ
bölgesinde yer alan ve ýþýða duyarlý bir organýn geliþmesiyle
meydana gelmiþtir. Epifiz bezin salgýsý olan Melatonin bir çok
canlý grupunda üreme döngüsü üzerinde etkisi vardýr.(2)
Pineal bezler yuvarlak aðýzlýlarda hipofiz üzerinde etkisi olan
impuslar yaratarak renk deðiþiminde rol oynar. Bu nedenle
Pineal bez ortamýn ýþýk miktarýna göre hayvanýn ortama
oymasýnda görev yapar.(6) Melatonin epifizde serotonin
üzerinden yapýlýr.
Tyrotophan'dan melatonin sentezi 5-hydroxytryptophan,
seratonin ve N'acetyl-selatonin üzerinden gerçekleþir.(4)
Epifizden (pineal bezden) salgýlanan Melatonin MSH
hormonunu aksine bir iþlevi vardýr.(3)Melatonin melaninositler
içindeki melanin granüllerin daðýlmasýndan çok gregation'unu
stimule etmek yollu ile amphipialarýn derilerini koyulaþtýrýcý
etki sahiptir.(4) Melatonin melanin pigmentinin hücre
çekirdeði cevresinde toplanamasýna yol açarak deri renkginin
açýlmasýna neden olur. Bu hormon ýþýk siddetina duyarlý olup
yüksek ýþýkta inhibe olur. Karanlýkta ise aktivasyonu artar.
Melatonin salgýsý sentezlemesi gece ve gündüze göre azalma
ve artýþ gösterir. Bu ritmik artýþ ve azalýþ ayný zamanda
mevsimseldir ve kýþ günlerinde yaz günlerine göre daha
kýsadýr.(2) Melatonin her iki eþeydede gonatlarýn çalýþmasýný